ESOCITOSI: PROCESSO, TIPI, FUNZIONI ED ESEMPI - BIOLOGIA - 2025

L' esocitosi è un processo in base al quale il materiale viene espulso dal citoplasma cellulare attraverso la membrana cellulare. Avviene attraverso le vescicole che si trovano all'interno della cellula, chiamate esosomi, che si fondono con la membrana plasmatica e rilasciano il loro contenuto nell'ambiente esterno. Il processo inverso è chiamato endocitosi.

Come l'endocitosi, è un processo unico delle cellule eucariotiche. Le funzioni di endocitosi ed esocitosi devono essere in un equilibrio dinamico e preciso affinché la membrana cellulare mantenga le dimensioni e la composizione che la caratterizzano.

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L'esocitosi avviene in primo luogo nella cellula per eliminare le sostanze che non sono digeribili dall'apparato digerente e che vi sono entrate durante il processo endocitico. Inoltre, è un meccanismo utilizzato per il rilascio di ormoni a diversi livelli cellulari.

L'esocitosi può anche trasportare sostanze attraverso una barriera cellulare, che implica l'accoppiamento dei processi di entrata e di uscita nella cellula.

Una sostanza può essere catturata da un lato della parete di un vaso sanguigno attraverso il processo di pinocitosi, mobilizzata attraverso la cellula e rilasciata dall'altra parte attraverso l'esocitosi.

Cosa sono gli esosomi?

Gli esosomi sono piccole vescicole di membrana di varia origine secrete dalla maggior parte dei tipi di cellule e si ritiene che giochino un ruolo importante nella comunicazione intercellulare. Sebbene gli esosomi siano stati descritti solo di recente, l'interesse per queste vescicole è aumentato notevolmente negli ultimi anni.

Questa scoperta ha suscitato un rinnovato interesse nel campo generale delle vescicole di membrana secrete, coinvolte nella modulazione delle comunicazioni intercellulari.

Gli esosomi erano inizialmente visti come organelli cellulari altamente specifici con materiale scartato dalla cellula perché avevano componenti molecolari indesiderate o "spazzatura metabolica". Erano anche visti come un simbolo della morte cellulare perché trasportavano sostanze di scarto.

Tuttavia, dopo aver scoperto che contengono proteine, lipidi e materiale genetico (come le molecole coinvolte nella regolazione, inclusi mRNA e microRNA), si è concluso che possono influenzare le cellule in modo più complesso.

Processi

Allo stesso modo dell'endocitosi, il processo di secrezione cellulare richiede energia sotto forma di ATP, poiché costituisce un processo attivo. L'apparato di Golgi gioca un ruolo fondamentale nell'esocitosi, poiché da esso viene scomposta la membrana che confeziona i materiali destinati alla secrezione cellulare.

Le vescicole di trasporto intracellulare provengono dall'apparato di Golgi, muovendosi con il loro contenuto attraverso il citoplasma, lungo i microtubuli citoplasmatici, verso la membrana cellulare, fondendosi ad essa e rilasciando il loro contenuto al fluido extracellulare.

L'endocitosi e l'esocitosi mantengono un equilibrio nella cellula che consente di preservare le dimensioni e le proprietà della membrana plasmatica. Altrimenti, la membrana di una cellula cambierebbe le sue dimensioni quando viene estesa con l'aggiunta della membrana delle vescicole escretorie che vengono aggiunte ad essa.

In questo modo, la membrana in eccesso aggiunta nell'esocitosi viene nuovamente integrata dall'endocitosi, restituendo questa membrana attraverso le vescicole endocitiche all'apparato di Golgi, dove viene riciclata.

Esosomi non originari dell'apparato di Golgi

Non tutto il materiale destinato all'esocitosi proviene dalla rete trans dell'apparato di Golgi. Parte di questo deriva dai primi endosomi. Si tratta di organelli cellulari specializzati nel ricevere le vescicole formate durante il processo di endocitosi.

All'interno di questi, dopo essere stato fuso con un endosoma, parte del contenuto viene riutilizzato e trasportato alla membrana cellulare tramite vescicole che si formano nell'endosoma stesso.

D'altra parte, nei terminali presinaptici, i neurotrasmettitori vengono rilasciati in vescicole indipendenti per accelerare la comunicazione nervosa. Questi ultimi sono spesso vescicole costitutive dell'esocitosi descritte di seguito.

tipi

Il processo di esocitosi può essere costitutivo o intermittente, quest'ultimo è anche noto come esocitosi regolata. Le vescicole possono provenire da compartimenti cellulari come gli endosomi primari (che ricevono anche vescicole endocitiche) o possono essere prodotte direttamente nel dominio trans dell'apparato di Golgi.

Il riconoscimento delle proteine ​​verso un percorso di esocitosi o un altro sarà dato dalla rilevazione di regioni di segnale condivise tra le proteine.

Via costitutiva dell'esocitosi

Questo tipo di esocitosi si verifica in tutte le cellule e incessantemente. Qui molte proteine ​​solubili vengono continuamente espulse all'esterno della cellula, e molte altre vengono riciclate, incorporandosi nella membrana plasmatica per accelerare e consentire la loro rigenerazione, perché durante l'endocitosi la membrana viene rapidamente interiorizzata.

Questo percorso di esocitosi non è regolato, quindi è sempre in corso. Nelle cellule caliciformi dell'intestino e nei fibroblasti del tessuto connettivo, ad esempio, l'esocitosi è costitutiva e si manifesta costantemente. Le cellule caliciformi rilasciano costantemente muco, mentre i fibroblasti rilasciano collagene.

In molte cellule polarizzate nei tessuti, la membrana è divisa in due domini distinti (dominio apicale e basolaterale), che contengono una serie di proteine ​​legate alla loro differenziazione funzionale.

In questi casi, le proteine ​​vengono trasportate selettivamente ai diversi domini dalla via costitutiva dalla rete trans di Golgi.

Ciò è ottenuto da almeno due tipi di vescicole secretorie costitutive che mirano direttamente al dominio apicale o basolaterale di queste cellule polarizzate.

Via di esocitosi regolata

Questo processo è esclusivo delle cellule specializzate per la secrezione, in cui una serie di proteine ​​o prodotti ghiandolari vengono selezionati dal dominio trans dell'apparato di Golgi e inviati a speciali vescicole secretorie, dove vengono concentrati e quindi rilasciati alla matrice extracellulare quando sono riceve uno stimolo extracellulare.

Molte cellule endocrine che immagazzinano ormoni nelle vescicole secretorie, avviano l'esocitosi solo dopo aver riconosciuto un segnale dall'esterno della cellula, essendo un processo intermittente.

La fusione delle vescicole con la membrana cellulare è un processo comune a vari tipi di cellule (dai neuroni alle cellule endocrine).

Proteine ​​coinvolte nel processo di esocitosi regolata

Due famiglie di proteine ​​sono coinvolte nel processo di esocitosi:

• I Rab, che sono responsabili dell'ancoraggio della vescicola alla membrana e danno specificità al trasporto vescicolare. Sono generalmente associati a GTP nella sua forma attiva.
• D'altra parte, le proteine ​​effettrici SNARE consentono la fusione tra le membrane. Un aumento della concentrazione di calcio (Ca2 +) all'interno della cellula, funziona come un segnale nel processo.

La proteina Rab riconosce l'aumento del Ca2 + intracellulare e avvia l'ancoraggio della vescicola alla membrana. L'area della vescicola che è stata fusa si apre e rilascia il suo contenuto nello spazio extracellulare, mentre la vescicola si fonde con la membrana cellulare.

Esocitosi "bacia e scappa"?

In questo caso, la vescicola che sta per fondersi con la membrana non lo fa completamente, ma lo fa temporaneamente, formando una piccola apertura nella membrana. Questo è quando l'interno della cistifellea entra in contatto con l'esterno della cellula, rilasciando il suo contenuto.

Il poro si chiude subito dopo e la cistifellea rimane sul lato citoplasmatico. Questo processo è strettamente legato alla sinapsi ippocampale.

Caratteristiche

Le cellule svolgono il processo di esocitosi, per trasportare e rilasciare grandi molecole lipofobiche come proteine ​​sintetizzate nelle cellule. È anche un meccanismo attraverso il quale vengono eliminati i rifiuti che rimangono nei lisosomi dopo la digestione intracellulare.

L'esocitosi è un importante intermediario nell'attivazione di proteine ​​che rimangono immagazzinate e inattive (zimogeni). Gli enzimi digestivi, ad esempio, vengono prodotti e immagazzinati, attivandosi dopo essere stati rilasciati dalle cellule nel lume intestinale attraverso questo processo.

L'esocitosi può anche agire come un processo di transcitosi. Quest'ultimo consiste in un meccanismo che permette ad alcune sostanze e molecole di passare attraverso il citoplasma di una cellula, passando da una regione extracellulare ad un'altra regione extracellulare.

Il movimento delle vescicole della transcitosi dipende dal citoscheletro cellulare. Le microfibre di actina hanno un ruolo motorio, mentre i microtubuli indicano la direzione che deve seguire la vescicola.

La transcitosi consente a grandi molecole di passare attraverso un epitelio, rimanendo illese. In questo processo, i bambini assorbono gli anticorpi materni attraverso il latte. Questi vengono assorbiti sulla superficie apicale dell'epitelio intestinale e vengono rilasciati nel fluido extracellulare.

Esosomi come messaggeri intercellulari

Nel sistema immunitario, le vescicole escretorie o gli esosomi svolgono un ruolo importante nella comunicazione intercellulare. Alcune cellule, come i linfociti B, hanno dimostrato di secernere esosomi con molecole essenziali per la risposta immunitaria adattativa.

Detti esosomi presentano anche complessi peptidici MHC a cellule T specifiche del sistema immunitario.

Allo stesso modo le cellule dendritiche secernono esosomi con complessi peptidici MHC, che inducono risposte immunitarie antitumorali. Vari studi hanno indicato che questi esosomi vengono escreti da alcune cellule e catturati da altre.

In questo modo si aggiungono o si ottengono importanti elementi molecolari come antigeni o complessi peptidici che aumentano la gamma di cellule presentanti l'antigene.

Allo stesso modo, questo processo di scambio di informazioni aumenta l'efficienza dell'induzione delle risposte immunitarie, o anche dei segnali negativi che portano alla morte della cellula bersaglio.

Sono stati fatti alcuni tentativi per utilizzare gli esosomi come tipo di terapia del cancro negli esseri umani, con lo scopo di trasmettere informazioni che modulano le cellule tumorali, portandole all'apoptosi.

Esempi

In organismi come i protozoi e le spugne che hanno digestione intracellulare, le sostanze nutritive vengono assorbite dalla fagocitosi e i resti non digeribili vengono rimossi dalla cellula mediante esocitosi. Tuttavia, in altri organismi, il processo diventa più complesso.

Esocitosi nei vertebrati

Nei mammiferi, durante la formazione degli eritrociti, il nucleo, insieme ad altri organelli, si contrae, diventando vestigiale. Questo viene quindi avvolto in una vescicola ed espulso dalla cellula attraverso il processo di esocitosi.

Al contrario, molte cellule endocrine che immagazzinano ormoni nelle vescicole escretorie, iniziano l'esocitosi solo dopo aver riconosciuto un segnale dall'esterno della cellula, essendo un processo di esocitosi intermittente o regolato.

L'esocitosi gioca un ruolo importante in alcuni meccanismi di risposta del corpo, come l'infiammazione. Questo meccanismo di risposta è mediato principalmente dall'istamina, presente nei mastociti.

Quando l'istamina viene rilasciata all'esterno della cellula attraverso l'esocitosi, consente la dilatazione dei vasi sanguigni, rendendoli più permeabili. Inoltre, aumenta la sensibilità nei nervi sensibili, causando i sintomi dell'infiammazione.

Esocitosi nel rilascio di neurotrasmettitori

I neurotrasmettitori si muovono rapidamente attraverso la giunzione sinaptica, legandosi ai recettori sulla porzione postsinaptica. L'immagazzinamento e il rilascio dei neurotrasmettitori viene effettuato mediante un processo in più fasi.

Uno dei passaggi più rilevanti è l'unione delle vescicole sinaptiche alla membrana presinaptica e il rilascio del loro contenuto per esocitosi alla fessura sinaptica. Il rilascio di serotonina da parte delle cellule neuronali avviene in questo modo.

In questo caso, il meccanismo è attivato dalla depolarizzazione cellulare, che induce l'apertura dei canali del calcio, e una volta entrato nella cellula, promuove il meccanismo di espulsione di questo neurotrasmettitore attraverso le vescicole escretorie.

Esocitosi in altri eucarioti

L'esocitosi è il mezzo con cui le proteine ​​di membrana si impiantano nella membrana cellulare.

Nelle cellule vegetali, l'esocitosi viene utilizzata nella costituzione delle pareti cellulari. Attraverso questo processo, alcune proteine ​​e alcuni carboidrati che sono stati sintetizzati nell'apparato di Golgi vengono mobilitati verso l'esterno della membrana, per essere utilizzati nella costruzione di detta struttura.

In molti protisti con una parete cellulare assente, ci sono vacuoli contrattili che agiscono come pompe cellulari: riconoscono l'acqua in eccesso all'interno della cellula e la espellono all'esterno, fornendo un meccanismo di regolazione osmotica. La funzione del vacuolo contrattile viene eseguita come un processo di esocitosi.

Alcuni virus usano l'esocitosi

I virus a DNA avvolto utilizzano l'esocitosi come meccanismo di rilascio. Dopo la moltiplicazione e l'assemblaggio del virione nella cellula ospite e una volta acquisita una membrana avvolgente della nucleoproteina, lascia il nucleo cellulare, migrando verso il reticolo endoplasmatico e da qui verso le vescicole di espulsione.

Attraverso questo meccanismo di rilascio, la cellula ospite rimane intatta, a differenza di molti altri virus vegetali e animali che causano l'autolisi cellulare per uscire da queste cellule.

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