Le stereocilia sono specializzazioni della superficie esterna e della membrana plasmatica apicale di alcune cellule epiteliali. Sono microvilli immobili e molto rigidi che formano "ciuffi" ramificati a pennello.
Gli stereocilia si trovano nelle cellule dell'epididimo (l'organo situato al margine posteriore del testicolo, dove lo sperma matura e viene immagazzinato) e nelle cellule piliformi o cellule sensoriali della coclea, nell'orecchio interno.
Micrografia elettronica della stereocilia dell'orecchio interno delle rane (Fonte: Bechara Kachar tramite Wikimedia Commons)
Sono lunghi processi simili a dita della porzione apicale della membrana plasmatica di queste cellule. Misurano da 100 a 150 nm di diametro e sono lunghi al massimo circa 120 μm. Quando si osserva un gruppo di stereocilia, si possono vedere diteggiature ramificate di diverse lunghezze.
Sono composti da actina, che è una proteina che costituisce il citoscheletro cellulare. L'actina è legata ad altri filamenti di fibrina e alla membrana plasmatica attraverso l'ezrin, un'altra proteina. La separazione tra uno stereocilio e l'altro è di circa 10 nm.
Nell'epididimo le stereocilia aumentano la superficie della membrana e svolgono funzioni di assorbimento e secrezione di un liquido che costituisce uno dei componenti dello sperma.
Nelle cellule sensoriali dell'orecchio interno, queste strutture svolgono funzioni legate alla generazione di segnali, cioè partecipano al processo di meccano-trasduzione (trasformazione di un segnale meccanico in un segnale elettrico).
caratteristiche
La caratteristica distintiva della stereocilia è la loro rigidità. A differenza delle altre specializzazioni della superficie della membrana plasmatica, queste diteggiature non hanno una propria mobilità e sebbene aumentino la superficie della membrana, hanno funzioni specializzate.
Nell'orecchio interno, in particolare nella coclea dei mammiferi, le stereocilia sono disposte in modo ordinato e simmetrico. Ogni fila è costituita da stereocilia della stessa dimensione, in modo che la stereocilia nelle file parallele formi una "rampa verso il basso".
Microscopia elettronica a scansione che mostra la disposizione del "gradino a scala" della stereocilia (Fonte: B. Kachar, NIDCD tramite Wikimedia Commons)
Nella coclea queste stereocilia sono bagnate dall'endolinfa, un fluido che bagna il labirinto membranoso dell'orecchio interno con una composizione ionica simile a quella del fluido intracellulare. Cioè, ha un'alta concentrazione di K + e una bassa concentrazione di Na +.
A causa di queste caratteristiche dell'endolinfa, le cellule sensoriali dell'orecchio interno hanno caratteristiche elettrofisiologiche molto diverse dalle altre cellule del corpo. Mentre la maggior parte delle cellule è eccitata dall'ingresso del sodio, lo fa dall'ingresso del potassio.
Questa particolarità è la causa della sordità temporanea che accompagna l'uso di alcuni farmaci chiamati diuretici, che aumentano il volume urinario. Alcuni diuretici aumentano le perdite urinarie di K + e una diminuzione di questo ione provoca sordità.
Struttura
La struttura della stereocilia è molto semplice. Hanno una porzione centrale con actina, che conferisce loro rigidità. A sua volta, l'actina si lega alle fibre di fibrina e all'ezrin, che la lega alla membrana plasmatica.
Nella coclea dei mammiferi, ciascuna cellula ciliare è dotata di 30 o poche centinaia di stereocilia disposte in tre file di dimensioni diverse e simmetricamente e bilateralmente. Una fila di stereocilia lunga, una media e una fila di stereocilia più corta su ciascun lato della coclea.
Ciascuno stereocilio, nel suo sito di inserzione nella membrana, diventa più affilato e finisce per formare una sorta di cerniera su cui impernia o ruota. Questi movimenti basali della zona cerniera sono legati all'apertura dei canali e alla trasformazione di un movimento meccanico in un segnale elettrico.
Nella coclea, ogni stereocilio ha un canale ionico alla sua estremità luminale. Questo canale è una proteina che forma un poro la cui apertura è regolata da un cancello. Il cancello è collegato ad una "molla" di regolazione sensibile alla tensione o allo stiramento.
Ciascuna molla è collegata alla molla dello stereocilio superiore adiacente per mezzo di finissime estensioni elastiche. Queste estensioni sono chiamate "giunti a punta" o "connessioni terminali".
La parte superiore della stereocilia rimane rigida grazie al loro annegamento nella lamina reticolare (per quelle appartenenti alle cellule interne) e nella membrana tettoria (per quelle appartenenti alle cellule esterne).
Queste due membrane (tettoria e lamina reticolare) subiscono movimenti di scorrimento l'una sull'altra nella stessa direzione, ma su assi differenti, flettendo così la stereocilia in esse incorporata per movimenti di taglio.
Nell'epididimo, la stereocilia svolge alcune funzioni secretorie molto diverse rispetto alla coclea, ma sono strutturalmente simili.
Caratteristiche
La funzione della stereocilia delle cellule sensoriali dell'orecchio interno è quella di provocare un potenziale recettore che induce il rilascio di neurotrasmettitori nella fibra nervosa ad esso collegata (che è diretta al sistema nervoso centrale) e origina un potenziale generatore.
Ciò si verifica a causa della deformazione meccanica subita dalla stereocilia dovuta al movimento dell'endolinfa.
L'endolinfa si muove come conseguenza della trasmissione delle onde sonore attraverso la membrana timpanica e del movimento della catena degli ossicini nell'orecchio medio.
Quando si verifica il movimento della stereocilia verso la stereocilia superiore, la tensione generata alle giunzioni apre il cancello del canale cationico e K + e Ca ++ entrano nella cellula sensoriale. Questo eccita la cellula, generando una depolarizzazione elettrica chiamata "potenziale recettore". Questo avvia il rilascio di neurotrasmettitori nella parte basale della cellula che sinapsi con la fibra afferente.
Il principale neurotrasmettitore rilasciato è eccitatorio e produce un potenziale generatore nella fibra nervosa che, al raggiungimento della soglia, provoca un potenziale d'azione.
Il potenziale d'azione nelle fibre nervose primarie, a sua volta, avvia la stimolazione del percorso nervoso che terminerà nelle aree del cervello responsabili dell'udito. In questo modo percepiamo il suono.
La funzione della stereocilia dell'epididimo è legata al riassorbimento di parte del fluido che entra nell'epididimo dai testicoli. Inoltre, contribuiscono alla secrezione di un liquido noto come "liquore ependimale" che fa parte dei componenti liquidi dello sperma.
Riferimenti
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