SPAZIO PERIPLASMICO: CARATTERISTICHE E FUNZIONI - BIOLOGIA - 2024

Lo spazio periplasmatico è una regione dell'involucro o della parete cellulare dei batteri gram-negativi che può essere vista dalle microfotografie elettroniche come lo spazio tra la membrana plasmatica e la membrana esterna di questi.

Nei batteri gram-positivi si può anche osservare uno spazio simile, sebbene più piccolo, ma tra la membrana plasmatica e la parete cellulare, poiché non hanno un doppio involucro di membrana.

Schema di copertura batterica (Fonte: Graevemoore su Wikipedia in inglese tramite Wikimedia Commons)

Il termine "spazio periplasmico" fu originariamente utilizzato da Mitchell nel 1961, che lo descrisse, utilizzando alcuni parametri fisiologici, come un serbatoio enzimatico e un "setaccio molecolare" tra due strati membranosi. Entrambi i termini descrittivi sono validi ancora oggi.

Il lettore dovrebbe ricordare che l'involucro cellulare dei batteri gram-negativi è una struttura multistrato e complessa, tutte diverse in termini di spessore, composizione, funzionalità e interazioni, che è sia elastica che resistente, poiché impedisce la disintegrazione delle cellule. grazie al fatto che mantiene la pressione osmotica interna.

Questi strati includono la membrana citoplasmatica, un complesso lipoproteico ad essa associato e uno strato di peptidoglicano incluso nella regione periplasmatica; la membrana esterna e gli strati esterni aggiuntivi che differiscono per numero, caratteristiche e proprietà fisico-chimiche a seconda della specie batterica considerata.

Il termine "spazio periplasmatico" si riferisce letteralmente allo spazio che circonda la membrana plasmatica ed è questa una delle regioni dell'involucro cellulare coinvolte nella creazione di forma, rigidità e resistenza contro lo stress osmotico.

caratteristiche

Caratteristiche generali

Diversi studi citologici hanno dimostrato che lo spazio periplasmatico non è una sostanza liquida, ma piuttosto un gel noto come periplasma. Questo è composto dalla rete peptidoglicana e da varie proteine ​​e componenti molecolari.

Il peptidoglicano è composto da unità ripetitive del disaccaride N-acetil glucosamina-N-acetilmurammico, che sono reticolate da catene laterali pentapeptidiche (oligopeptidi di 5 residui amminoacidici).

Nei batteri gram-negativi questo spazio può variare di spessore da 1 nm a 70 nm e può rappresentare fino al 40% del volume cellulare totale di alcuni batteri.

Un tale compartimento di cellule batteriche gram-negative contiene una grande percentuale di proteine ​​idrosolubili e, quindi, caratteristiche polari. Infatti, protocolli sperimentali hanno stabilito che questo spazio può contenere fino al 20% del contenuto totale di acqua delle cellule.

Caratteristiche strutturali

La membrana esterna è strettamente associata al peptidoglicano compreso nel periplasma grazie alla presenza di una piccola e abbondante proteina chiamata lipoproteina di Braun o lipoproteina mureina. Questa proteina si associa alla membrana esterna attraverso la sua estremità idrofobica e punta nello spazio periplasmatico.

La maggior parte degli enzimi nella regione periplasmatica della parete cellulare batterica non sono legati in modo covalente a nessun componente strutturale della parete, ma sono concentrati in regioni allargate dello spazio periplasmico note come sacche polari o "calotte polari".

Le proteine ​​che si legano covalentemente a qualche componente strutturale del periplasma sono legate, secondo numerose linee di evidenza sperimentale, ai lipopolisaccaridi presenti nella membrana plasmatica o nella membrana esterna.

Tutte le proteine ​​presenti nello spazio periplasmatico sono traslocate dal citoplasma attraverso due vie o sistemi di secrezione: il sistema di secrezione classico (Sec) e il sistema di doppia traslocazione dell'arginina o “sistema di traslocazione gemello dell'arginina” (TAT).

Il sistema classico trasloca le proteine ​​nella loro conformazione spiegata e sono piegate post-traduzionalmente da meccanismi complessi, mentre i substrati del sistema TAT sono completamente piegati e funzionalmente attivi traslocati.

Caratteristiche funzionali generali

Nonostante si trovino nella stessa regione spaziale, le funzioni dello spazio periplasmatico e della rete peptidoglicana sono notevolmente diverse, poiché il primo funziona per la sistemazione delle proteine ​​e dei componenti enzimatici, e il secondo funge da supporto e rinforzo per l'involucro. cellulare.

Questo "compartimento" delle cellule batteriche ospita numerose proteine ​​che partecipano ad alcuni processi di assorbimento dei nutrienti. Tra questi ci sono enzimi idrolitici in grado di metabolizzare composti fosforilati e acidi nucleici.

Si possono trovare anche proteine ​​chelanti, cioè proteine ​​che partecipano al trasporto di sostanze nella cellula in forme chimiche più stabili e assimilabili.

Inoltre, detta regione della parete cellulare contiene solitamente molte delle proteine ​​necessarie per la sintesi del peptidoglicano, nonché altre proteine ​​che partecipano alla modifica di composti potenzialmente tossici per la cellula.

Caratteristiche

Lo spazio periplasmatico deve essere visto come un continuum funzionale e la posizione di molte delle sue proteine ​​dipende, piuttosto che dalle limitazioni fisiche all'interno del compartimento, dalla posizione di alcuni dei componenti strutturali a cui si legano.

Questo compartimento fornisce un ambiente ossidante in cui molte strutture proteiche possono essere stabilizzate tramite ponti disolfuro (SS).

La presenza di questo compartimento cellulare nei batteri consente loro di sequestrare enzimi degradativi potenzialmente pericolosi come RNasi e fosfatasi alcaline, e per questo motivo è noto come precursore evolutivo dei lisosomi nelle cellule eucariotiche.

Altre importanti funzioni dello spazio periplasmatico includono il trasporto e la chemiotassi di amminoacidi e zuccheri, oltre alla presenza di proteine ​​con funzioni simili a chaperone che funzionano nella biogenesi dell'involucro cellulare.

Le proteine ​​tipo chaperone nello spazio periplasmatico sono proteine ​​accessorie che contribuiscono alla catalisi del ripiegamento delle proteine ​​che vengono traslocate in questo compartimento. Tra queste vi sono alcune proteine ​​disolfuro-isomerasi, in grado di stabilire e scambiare ponti disolfuro.

Un gran numero di enzimi degradativi si trovano nel periplasma. La fosfatasi alcalina è una di queste e si trova associata ai lipopolisaccaridi di membrana. La sua funzione principale è quella di idrolizzare composti fosforilati di diversa natura.

Alcuni studi fisiologici hanno dimostrato che molecole ad alta energia come il GTP (guanosina 5'-trifosfato) vengono idrolizzate da questi fosfati nello spazio periplasmatico e che la molecola non entra mai in contatto con il citoplasma.

Lo spazio periplasmatico di alcuni batteri denitrificanti (in grado di ridurre i nitriti ad azoto gassoso) e dei chemolitoautotrofi (che possono estrarre elettroni da fonti inorganiche) contengono proteine ​​che trasportano gli elettroni.

Riferimenti

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