CORDATI: CARATTERISTICHE, CLASSIFICAZIONE, HABITAT, RIPRODUZIONE - BIOLOGIA - 2024

I cordati (Chordata) sono un phylum ampio e diversificato di animali con simmetria bilaterale che condividono cinque caratteristiche diagnostiche essenziali: notocorda, endostilo, solchi faringei, cordone nervoso dorsale e coda cava postanale.

In alcune specie, la permanenza di questi tratti non viene mantenuta per tutta la vita dell'individuo; in alcuni cordati la caratteristica si perde ancor prima che l'organismo nasca.

Branchiostoma lanceolatum. Fonte: © Hans Hillewaert /

La pianta strutturale dei membri di questo gruppo può essere condivisa da alcuni invertebrati, come la simmetria bilaterale, l'asse entero-posteriore, il celoma, la presenza di metameri e la cefalea.

I cordati, in termini di diversità e numero di specie, sono al quarto posto - dopo artropodi, nematodi e molluschi. Sono riusciti a colonizzare una serie molto ampia di nicchie ecologiche e presentano innumerevoli tratti adattativi per varie forme di vita: acquatica, terrestre e volante.

L'origine dei cordati ha acceso un interessante dibattito tra i biologi evoluzionisti. La biologia molecolare e le caratteristiche embrionali chiariscono la relazione di questo gruppo con gli echinodermi nei deuterostomi.

Diverse ipotesi sono state proposte per spiegare l'origine di cordati e vertebrati. Una delle più famose è l'ipotesi Garstang, che propone che una larva di ascidia abbia subito un processo di pedomorfosi e abbia dato origine a un individuo sessualmente maturo con caratteristiche giovanili.

Gli attuali rappresentanti del gruppo sono raggruppati in tre lignaggi eterogenei: i cefalocordati, noti come anfossi; gli urocordati, chiamati asidie, ei vertebrati, il gruppo più numeroso, costituito da pesci, anfibi, rettili e mammiferi.

All'interno di quest'ultimo gruppo, in una piccola famiglia, troviamo noi stessi, esseri umani.

caratteristiche

La prima impressione quando si valutano i tre gruppi di accordi è che le differenze siano più evidenti delle caratteristiche condivise.

In termini generali, i vertebrati hanno come caratteristica principale l'endoscheletro rigido che si trova sotto la pelle. Sebbene i pesci siano acquatici, il resto del gruppo è terrestre ed entrambi si nutrono di mascelle.

Al contrario, i gruppi rimanenti - urocordati e cefalocordati - sono animali marini e nessuno di loro possiede una struttura portante ossea o cartilaginea.

Per rimanere stabili, hanno una serie di strutture simili a bastoncelli composte da collagene.

Per quanto riguarda la modalità di alimentazione, sono filtri alimentatori e il loro cibo è costituito dalle particelle sospese nell'acqua. Dispone di dispositivi che producono sostanze simili al muco, che consentono la cattura delle particelle per adesione. Tuttavia, queste differenze sono puramente superficiali.

Oltre al fatto che i cordati hanno una cavità interna piena di fluido, chiamata celoma, hanno tutti cinque caratteristiche diagnostiche: notocorda, fessure faringee, endostilo o ghiandola tiroidea, cordone nervoso e coda post-anale. Descriveremo ciascuno in dettaglio di seguito:

notochord

La notocorda o notocorda è una struttura a forma di bastoncello di origine mesodermica. Il nome del Phylum si ispira a questa caratteristica.

È flessibile fino a un certo punto e si estende per tutta la lunghezza del corpo dell'organismo. Embriologicamente, è la prima struttura dell'endoscheletro ad apparire. Serve come punto di ancoraggio per i muscoli.

Una delle sue caratteristiche più importanti è la capacità di piegarsi senza subire accorciamenti, che consente una serie di movimenti ondulatori. Questi movimenti non provocano il collasso della struttura, analogamente a come farebbe un telescopio.

Questa proprietà nasce grazie al fluido che ha l'interno della cavità e funziona come un organo idrostatico.

Nei gruppi basali, la notocorda persiste per tutta la vita dell'organismo. Nella maggior parte dei vertebrati è sostituito dalla colonna vertebrale, che svolge una funzione simile.

Fessure faringee

È anche noto in letteratura come "faringotriemia". La faringe corrisponde a una porzione del tubo digerente che si trova subito dopo la bocca. Nelle cordate, le pareti di questa struttura acquisivano aperture o piccoli fori. Nei gruppi primitivi è usato per il cibo.

È importante non confondere questa caratteristica con le branchie, perché queste ultime sono una serie di strutture derivate. Possono apparire nelle primissime fasi dello sviluppo, prima che l'organismo nasca o si schiuda dall'uovo.

Endostilo o tiroide

L'endostilio, o la sua struttura derivata dalla ghiandola tiroidea, si trova solo nei cordati. Si trova sul pavimento della cavità della faringe. L'endostilo si trova nei protocordati e nelle larve di lampreda.

In questi primi gruppi, l'endostilo e le fessure lavorano insieme per promuovere l'alimentazione tramite filtro.

Alcune cellule che compongono l'endostilo hanno la capacità di secernere proteine ​​con iodio, omologhe a quella della ghiandola tiroidea nelle lamprede adulte e in altri vertebrati.

Cordone dorsale nervoso

I cordati hanno un cordone nervoso situato nella porzione dorsale (rispetto al tubo digerente) del corpo e l'interno di esso è cavo. L'origine del cervello può essere fatta risalire all'ispessimento nella porzione anteriore di questo cordone. Embriologicamente, la formazione avviene attraverso l'ectoderma, sopra la notocorda.

Nei vertebrati, gli archi neurali delle vertebre funzionano come strutture protettive per il midollo. Allo stesso modo, il cranio protegge il cervello.

Post coda anale

La coda post-anale è costituita da muscolatura e fornisce la motilità necessaria per lo spostamento nell'acqua delle larve dei tunicati e degli anfiossi. Poiché la coda si trova posteriormente all'apparato digerente, la sua unica funzione è legata al miglioramento del movimento acquatico.

L'efficienza della coda aumenta in modo significativo nei gruppi successivi, dove le pinne vengono aggiunte al corpo dell'organismo. Negli esseri umani, la coda si trova solo come un piccolo residuo: il coccige e una serie di vertebre molto piccole. Tuttavia, molti animali hanno una coda che possono scodinzolare.

Subphylum Urochordata

I tunicati sono un subphylum comunemente noto come schizzi di mare. Includono circa 1600 specie. Questi organismi sono abitanti ampiamente distribuiti negli oceani, dalle profondità alle coste.

Il nome “tunicate” deriva da una sorta di tunica che circonda l'animale, è composta da cellulosa e non è un organo né una struttura vivente.

La stragrande maggioranza dei rappresentanti adulti ha uno stile di vita completamente sessile, ancorato su qualche roccia o altro substrato. Possono essere solitari o raggruppati in colonie. La larva, da parte sua, ha la capacità di nuotare e muoversi liberamente attraverso l'oceano finché non trova una superficie adatta.

Le forme adulte sono estremamente modificate e hanno degenerato la maggior parte delle cinque caratteristiche diagnostiche dei cordati. Al contrario, le larve - che ricordano un piccolo girino - possiedono tutte e cinque le caratteristiche dei cordati.

Esistono tre classi di tunicati: Ascidiacea, Appendicularia e Thaliacea. La prima classe ha i membri più comuni, diversi e più studiati. Alcuni hanno la capacità di lanciare getti d'acqua attraverso i sifoni quando vengono disturbati.

Subphylum Cephalochordata

I cefalocordi sono piccoli animali, di lunghezza compresa tra 3 e 7 centimetri. L'aspetto traslucido e compresso lateralmente. Il nome comune è amphiox (prima era usato come genere, ma ora si chiamano Branchiostoma).

Ci sono 29 specie, essendo un subphylum incredibilmente piccolo, in termini di numero di specie. Nel piccolo corpo dell'animale diventano evidenti le cinque caratteristiche dei cordati.

Il corpo funziona in questo modo: l'acqua entra dalla bocca, grazie ad una corrente prodotta dalle ciglia che possiede, prosegue il suo percorso attraverso le fessure della faringe.

In questa fase, le particelle che servono da cibo sono tenute insieme dalla secrezione di muco dall'endostilo. Le ciglia trasportano il cibo all'intestino e vengono inghiottite.

Sebbene a prima vista sembri un organismo molto semplice, il suo sistema circolatorio è piuttosto complesso. Sebbene non ci sia il cuore, è un sistema simile a quello che si trova nei pesci, che orchestra il passaggio del sangue allo stesso modo di questo gruppo.

Il sistema nervoso è centrato attorno al cavo nervoso. Le coppie di nervi emergono in ciascuna regione dei segmenti muscolari.

Subphylum Vertebrata

I vertebrati sono l'insieme più diversificato di animali, in termini di morfologia e habitat, dei cordati. Tutti i membri del lignaggio possiedono le caratteristiche diagnostiche dei cordati in almeno alcune fasi del loro ciclo vitale. Inoltre, possiamo distinguere le seguenti caratteristiche:

Caratteristiche dei sistemi vertebrati

Lo scheletro, costituito da cartilagine o osso, è costituito da una colonna vertebrale (ad eccezione delle mixine) e da un cranio. Per quanto riguarda il sistema muscolare, ci sono segmenti o miomeri a zigzag, che consentono il movimento. L'apparato digerente è di tipo muscolare e ora ci sono un fegato e un pancreas.

Il sistema circolatorio è responsabile dell'orchestrazione del passaggio del sangue attraverso tutte le strutture del corpo. Questo obiettivo viene raggiunto grazie alla presenza di un cuore ventrale a più camere e un sistema chiuso composto da arterie, vene e capillari.

Gli eritrociti o globuli rossi sono caratterizzati dall'avere l'emoglobina come pigmento per trasportare l'ossigeno - negli invertebrati ci sono una varietà di pigmenti di toni verdi e blu.

Il tegumento ha due divisioni: un'epidermide situata nella porzione esterna o un epitelio stratificato derivato dall'ectoderma e un derma interno formato da tessuto connettivo derivato dal mesoderma. I vertebrati presentano una serie di variazioni in questo senso, trovando corna, ghiandole, scaglie, piume, capelli, tra gli altri.

Quasi tutti i sessi sono separati, con le rispettive gonadi che scaricano il contenuto in una cloaca o aperture specializzate.

Classificazione e filogenesi

Dove si trovano gli accordi?

Fonte: Arthur Tributino Menezes, da Wikimedia Commons

Prima di descrivere la filogenesi dei cordati, è necessario conoscere la posizione di questo gruppo sull'albero della vita. All'interno di animali con simmetria bilaterale, ci sono due lignaggi evolutivi. Da un lato ci sono i prostostomati e dall'altro i deuterostomati.

Storicamente, la distinzione tra i due gruppi si basa fondamentalmente sulle caratteristiche embrionali. Nei protostomati il ​​blastopore dà origine alla bocca, la segmentazione è a spirale e il celoma è schizocelico, mentre nei deuterostomati dà origine all'ano, la segmentazione è radiale e il celoma è enterocelico.

Allo stesso modo, l'applicazione delle attuali tecniche molecolari ha confermato la separazione tra i due, oltre a chiarire le relazioni tra gli individui che le compongono.

I protostomi includono molluschi, anellidi, artropodi e altri gruppi più piccoli. Questo lignaggio è diviso in due gruppi: Lophotrochozoa ed Ecdysozoa. Il secondo gruppo, i deuterostomi, comprende echinodermi, emicordati e cordati.

Classificazione cladista e tradizionale

La classificazione di Linneo fornisce un modo tradizionale che consente la classificazione di ogni taxa. Tuttavia, dal punto di vista cladista, ci sono alcuni gruppi che non sono attualmente riconosciuti, perché non soddisfano i requisiti imposti da questa scuola di classificazione tradizionale.

Gli esempi più riconosciuti in letteratura sono Agnatha e Reptilia. Poiché questi gruppi non sono monofiletici, non sono accettati dai cladisti. Ad esempio, i rettili sono parafiletici perché non contengono tutti i discendenti dell'antenato comune più recente, lasciando gli uccelli all'esterno.

Tuttavia, la maggior parte dei testi e della letteratura scientifica mantengono la tradizionale classificazione linneana per fare riferimento ai diversi gruppi di cordati esistenti. Cambiare i sottocampi in zoologia rappresenta una grande sfida, mantenendo così gli intervalli con cui siamo più familiari.

Gruppi tradizionali

In questo senso, la divisione tradizionale è composta da: Urochordata, Cephalochardata, Myxini, Petromyzontida, Chondrichthyes, Osteichthyes, Amphibia, Reptilia, Aves e Mamalia.

I primi due gruppi, gli urocordati ei cefalocordi, sono noti come protocordati e acraniati.

Tutti i restanti gruppi appartengono a Vertebrata e Craniata. Myxini e Petromyzontida appartengono ad Agnatha, mentre il resto appartiene a Gnathostomata (quest'ultima classificazione tiene conto della presenza o assenza di una mandibola).

Tetrapoda comprende anfibi, rettili, uccelli e mammiferi. Infine, i rappresentanti dell'Amniota sono rettili, uccelli e mammiferi. In generale, questi gruppi costituiscono la classificazione tradizionale del Phylum Chordata.

Habitat

I cordati sono riusciti a comprendere una serie di habitat straordinari. Urocordati e cefalocordati vivono in ambienti marini.

I vertebrati, nel frattempo, hanno una gamma più ampia. Anfibi - in parte - rettili e mammiferi vivono in ambienti terrestri. Uccelli e pipistrelli sono riusciti a colonizzare l'aria; mentre alcuni mammiferi, i cetacei, sono tornati in acqua.

Riproduzione

Gli urocordati sono gli accordi con il modello di riproduzione più ampio. Questi organismi mostrano una riproduzione sessuale e asessuata. Le specie sono generalmente ermafrodite e la fecondazione è esterna. I gameti escono dai sifoni e, dopo la fecondazione, il nuovo individuo si sviluppa in una larva.

I cefalocordati hanno fecondazione esterna ei sessi sono separati. Pertanto, maschi e femmine rilasciano i loro gameti nell'oceano. Quando si verifica la fecondazione, si forma una larva, simile alla forma giovanile degli urocordati.

I vertebrati si riproducono prevalentemente sessualmente, con una serie di strategie che consentono la moltiplicazione degli individui. Sono presenti entrambe le varianti di fertilizzazione: interna ed esterna.

Nutrizione e diete

La nutrizione dei due gruppi basali di cordati - schizzi di mare e cefalocordati - è alimentata da un sistema di filtrazione incaricato di catturare le particelle sospese nell'ambiente marino.

D'altra parte, i mixin sono spazzini: si nutrono di altri animali morti. Le lamprede, al contrario, sono ectoparassiti. Utilizzando un complesso apparato boccale a ventosa, questi animali possono aderire alla superficie corporea di altri pesci.

Tuttavia, le forme giovanili si nutrono succhiando il fango, ricco di detriti organici nutrienti e microrganismi.

Un'innovazione evolutiva che ha determinato il destino del gruppo è stata l'aspetto delle mascelle. Questi sono apparsi come una modifica del modello di sviluppo della regione cefalica anteriore.

Questa struttura ha permesso di espandere la gamma di prede consumate da queste dighe, oltre ad essere molto più efficiente nell'intrappolare potenziali prede.

Per quanto riguarda i vertebrati, è praticamente impossibile generalizzare le abitudini trofiche dei loro membri. Troviamo da carnivoro, filtro, ematofago, frugivoro, erbivoro, insettivoro, nettarivoro, granivoro, folivoro, tra gli altri.

Respirazione

La respirazione negli schizzi di mare avviene attraverso la propulsione dell'acqua. Questi hanno strutture chiamate sifoni attraverso le quali possono circolare e passare attraverso le fessure branchiali.

Nei cefalocordi, la respirazione avviene in modo simile. Questi animali fanno circolare costantemente l'acqua in una corrente che entra dalla bocca ed esce da un'apertura nota come atriopore. Questo stesso sistema viene utilizzato per l'alimentazione dell'animale.

Nei vertebrati, i sistemi di respirazione sono molto più vari. Nelle forme acquatiche, pesci e affini, il processo di scambio di gas avviene attraverso le branchie.

Al contrario, le morfologie lo fanno per mezzo dei polmoni. Alcune specie, come le salamandre, mancano di polmoni ed eseguono lo scambio utilizzando solo la pelle.

Gli uccelli hanno una modifica adattativa che consente loro di soddisfare le richieste energetiche dei loro costosi mezzi di locomozione: il volo. Il sistema è estremamente efficace, ed è costituito da bronchi collegati a sacche d'aria.

Origine evolutiva

Reperti fossili

Il primo fossile trovato nella documentazione risale al periodo Cambriano, circa 530 milioni di anni fa.

Nonostante il fatto che la maggior parte dei membri del gruppo siano caratterizzati principalmente da uno scheletro ossuto, gli antenati del gruppo erano di corpo molle, quindi la documentazione fossile è particolarmente scarsa.

Per questi motivi, le informazioni sull'origine dei cordati derivano da prove anatomiche da cordati attuali e da prove molecolari.

Vertebrati ancestrali: fossili chiave

La maggior parte dei fossili risalenti al Paleozoico sono ostracodermi, una specie di organismo a forma di pesce senza mascelle. Alcuni fossili eccezionali sono lo Yunnanozoon, un individuo che ricorda un cefalocordo e Pikaia è un famoso rappresentante del Burgess Shale, è lungo 5 centimetri ea forma di nastro.

L'Haikouella lanceolata è stata fondamentale nel processo di delucidazione dell'origine dei vertebrati. Sono noti circa 300 individui fossili di questa specie, che ricordano i pesci di oggi. Sebbene non abbiano segni di vertebre, hanno tutte le caratteristiche dei cordati.

Protostomi o deuterostomi?

L'origine evolutiva dei cordati è stata oggetto di accese discussioni sin dai tempi di Charles Darwin, dove il punto focale della ricerca era stabilire relazioni tra gruppi di organismi viventi.

In un primo momento, gli zoologi hanno ipotizzato la possibile origine dei cordati a partire dal lignaggio dei protostomati. Tuttavia, questa idea è stata rapidamente scartata quando è diventato chiaro che le caratteristiche che apparentemente condividevano non erano omologhe.

All'inizio del XX secolo, le scoperte di modelli di sviluppo negli animali hanno reso evidente la relazione con i cordati e altri animali deuterostomizzati.

Ipotesi di Garstang

Nel corso dell'evoluzione biologica, i cordati hanno preso due strade separate - molto presto in quel processo. Uno ha portato a schizzi di mare e l'altro a cefalocordati e vertebrati.

Nel 1928, l'ittiologo e poeta britannico Walter Garstang propose un'ipotesi molto fantasiosa, che coinvolge processi di eterocronie: cambiamenti nella sincronicità dei processi di sviluppo.

Per Garstang, l'antenato dei cordati potrebbe essere un individuo ancestrale simile agli schizzi di mare in questo giovane che ha mantenuto le sue caratteristiche larvali. Questa idea molto all'avanguardia si basa sul fatto che gli schizzi di mare giovanili presentano in modo molto evidente le cinque caratteristiche diagnostiche dei cordati.

Secondo l'ipotesi, in un momento cruciale dell'evoluzione, la larva non potrebbe completare il processo di metamorfosi e spostarsi in un tunicato adulto e sessile. Quindi, sorge l'ipotetica larva con maturità riproduttiva. Con questo evento, appare un nuovo gruppo di animali con la possibilità di nuotare liberamente.

Garstang ha usato il termine pedomorfosi per descrivere la conservazione dei caratteri giovanili nello stato adulto. Questo fenomeno è stato segnalato in vari gruppi di animali attuali, ad esempio negli anfibi.

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