CLOROPLASTI: CARATTERISTICHE, FUNZIONI E STRUTTURA - BIOLOGIA - 2024

I cloroplasti sono un tipo di organelli cellulari delimitati da un complesso sistema di membrane, tipico delle piante e delle alghe. In questo plastide c'è la clorofilla, il pigmento responsabile dei processi di fotosintesi, il colore verde delle piante e che consente la vita autotrofica di questi lignaggi.

Inoltre, i cloroplasti sono legati alla generazione di energia metabolica (ATP - adenosina trifosfato), alla sintesi di aminoacidi, vitamine, acidi grassi, componenti lipidiche delle loro membrane e riduzione dei nitriti. Ha anche un ruolo nella produzione di sostanze di difesa contro i patogeni.

Cloroplasto. Di Miguelsierra, da Wikimedia Commons

Questo organello fotosintetico ha un proprio genoma circolare (DNA) e si propone che, come i mitocondri, abbiano avuto origine da un processo di simbiosi tra un ospite e un batterio fotosintetico ancestrale.

Origine

I cloroplasti sono organelli che hanno caratteristiche di gruppi di organismi molto distanti: alghe, piante e procarioti. Questa evidenza suggerisce che l'organello abbia avuto origine da un organismo procariotico con la capacità di fotosintetizzare.

Si stima che il primo organismo eucariotico, con la capacità di fotosintetizzare, abbia avuto origine circa 1 miliardo di anni fa. Le prove indicano che questo importante salto evolutivo è stato causato dall'acquisizione di un cianobatterio da parte di un ospite eucariotico. Questo processo ha dato origine a diversi lignaggi di alghe rosse e verdi e piante.

Allo stesso modo, vengono generati eventi di simbiosi secondaria e terziaria in cui una stirpe di eucarioti stabilisce una relazione simbiotica con un altro eucariota fotosintetico a vita libera.

Nel corso dell'evoluzione, il genoma del presunto batterio è stato accorciato e alcuni dei suoi geni sono stati trasferiti e integrati nel genoma del nucleo.

L'organizzazione del genoma degli attuali cloroplasti ricorda un procariota, tuttavia ha anche attributi del materiale genetico degli eucarioti.

La teoria endosimbiotica

La teoria endosimbiotica è stata proposta da Lynn Margulis in una serie di libri pubblicati tra gli anni '60 e '80, ma si trattava di un'idea già utilizzata dal 1900, proposta da Mereschkowsky.

Questa teoria spiega l'origine dei cloroplasti, dei mitocondri e dei corpi basali presenti nei flagelli. Secondo questa ipotesi, queste strutture un tempo erano organismi procarioti liberi.

Non ci sono molte prove a sostegno dell'origine endosimbiotica dei corpi basali da procarioti mobili.

Al contrario, ci sono prove significative a sostegno dell'origine endosimbiotica dei mitocondri da α-Proteobatteri e dei cloroplasti da cianobatteri. La prova più chiara e più forte è la somiglianza tra i due genomi.

Caratteristiche generali dei cloroplasti

I cloroplasti sono il tipo più evidente di plastidi nelle cellule vegetali. Sono strutture ovali circondate da membrane e al loro interno avviene il processo più famoso degli eucarioti autotrofi: la fotosintesi. Sono strutture dinamiche e hanno il loro materiale genetico.

Si trovano generalmente sulle foglie delle piante. Una tipica cellula vegetale può avere da 10 a 100 cloroplasti, sebbene il numero sia abbastanza variabile.

Come i mitocondri, l'eredità dei cloroplasti dai genitori ai figli avviene da uno dei genitori e non da entrambi. In effetti, questi organelli sono abbastanza simili ai mitocondri sotto diversi aspetti, sebbene più complessi.

Struttura (parti)

Cloroplasto. Di Gmsotavio, da Wikimedia Commons

I cloroplasti sono grandi organelli, lunghi da 5 a 10 µm. Le caratteristiche di questa struttura possono essere visualizzate al microscopio ottico tradizionale.

Sono circondati da una doppia membrana lipidica. Inoltre, hanno un terzo sistema di membrane interne, chiamate membrane tilacoidi.

Quest'ultimo sistema membranoso forma un insieme di strutture simili a dischi, note come tilacoidi. La giunzione dei tilacoidi in pile è chiamata "grana" e sono collegati tra loro.

Grazie a questo triplo sistema di membrane, la struttura interna del cloroplasto è complessa e si divide in tre spazi: lo spazio intermembrana (tra le due membrane esterne), lo stroma (che si trova nel cloroplasto e all'esterno della membrana tilacoide) e da ultimo il lume del tilacoide.

Membrane esterne ed interne

Il sistema a membrana è correlato alla generazione di ATP. Come le membrane dei mitocondri, è la membrana interna che determina il passaggio delle molecole nell'organello. La fosfaditilcolina e la fosfaditilglicerolo sono i lipidi più abbondanti nelle membrane dei cloroplasti.

La membrana esterna contiene una serie di pori. Le piccole molecole possono entrare liberamente in questi canali. La membrana interna, da parte sua, non consente il libero transito di questo tipo di molecole a basso peso. Affinché le molecole entrino, devono farlo per mezzo di trasportatori specifici ancorati alla membrana.

In alcuni casi è presente una struttura chiamata reticolo periferico, formata da una rete di membrane, originata appositamente dalla membrana interna del cloroplasto. Alcuni autori li considerano unici dalle piante con metabolismo C4, sebbene siano stati trovati nelle piante C3.

La funzione di questi tubuli e vescicole non è ancora chiara. Si propone che possano contribuire al trasporto rapido di metaboliti e proteine ​​all'interno del cloroplasto o ad aumentare la superficie della membrana interna.

Membrana Thylakoid

Membrana Thylakoid. Par Tameeria sur Wikipédia anglais, tramite Wikimedia Commons

La catena di trasporto degli elettroni coinvolta nei processi fotosintetici si verifica in questo sistema di membrane. I protoni vengono pompati attraverso questa membrana, dallo stroma nei tilacoidi.

Questo gradiente si traduce nella sintesi di ATP, quando i protoni sono diretti indietro verso lo stroma. Questo processo è equivalente a quello che si verifica nella membrana interna dei mitocondri.

La membrana tilacoide è composta da quattro tipi di lipidi: monogalattosil diacilglicerolo, digalattosil diacilglicerolo, sulfoquinovosil diacilglicerolo e fosfatidilglicerolo. Ciascun tipo svolge una funzione speciale all'interno del doppio strato lipidico di questa sezione.

tilacoidi

I tilacoidi sono strutture membranose sotto forma di sacche o dischi piatti che sono impilati in un "grana" (il plurale di questa struttura è granum). Questi dischi hanno un diametro compreso tra 300 e 600 nm. Lo spazio interno del tilacoide è chiamato lume.

L'architettura della pila tilacoide è ancora dibattuta. Vengono proposti due modelli: il primo è il modello elicoidale, in cui i tilacoidi sono avvolti tra i grani a forma di elica.

Al contrario, l'altro modello propone una biforcazione. Questa ipotesi suggerisce che i grana siano formati da biforcazioni dello stroma.

stroma

Lo stroma è il fluido gelatinoso che circonda i tilacoidi e si trova nella regione interna del cloroplasto. Questa regione corrisponde al citosol del presunto batterio che ha originato questo tipo di plastide.

In quest'area ci sono molecole di DNA e una grande quantità di proteine ​​ed enzimi. Nello specifico sono gli enzimi che partecipano al ciclo di Calvin, per la fissazione dell'anidride carbonica nel processo fotosintetico. Puoi anche trovare granuli di amido

I ribosomi del cloroplasto si trovano nello stroma, poiché queste strutture sintetizzano le proprie proteine.

genoma

Una delle caratteristiche più importanti dei cloroplasti è che hanno un proprio sistema genetico.

Il materiale genetico dei cloroplasti è costituito da molecole di DNA circolari. Ogni organello ha più copie di questa molecola circolare da 12-16 kb (kilobase). Sono organizzati in strutture chiamate nucleoidi e consistono da 10 a 20 copie del genoma plastideo, insieme a proteine ​​e molecole di RNA.

Il DNA del cloroplasto codifica per circa 120-130 geni. Questi si traducono in proteine ​​e RNA correlati ai processi fotosintetici come i componenti del fotosistema I e II, l'ATP sintasi e una delle subunità di Rubisco.

Il rubisco (ribulosio-1,5-bisfosfato carbossilasi / ossigenasi) è un complesso enzimatico cruciale nel ciclo di Calvin. In effetti, è considerata la proteina più abbondante sul pianeta terra.

Gli RNA di trasferimento e ribosomiali vengono utilizzati nella traduzione di RNA messaggio codificati nel genoma dei cloroplasti. Include RNA ribosomiali 23S, 16S, 5S e 4.5S e RNA di trasferimento. Codifica anche per 20 proteine ​​ribosomiali e alcune subunità della RNA polimerasi.

Tuttavia, alcuni elementi necessari per il funzionamento del cloroplasto sono codificati nel genoma nucleare della cellula vegetale.

Caratteristiche

I cloroplasti possono essere considerati importanti centri metabolici nelle piante, dove avvengono molteplici reazioni biochimiche grazie all'ampio spettro di enzimi e proteine ​​ancorati alle membrane che questi organelli contengono.

Hanno una funzione critica negli organismi vegetali: è il luogo in cui avvengono i processi fotosintetici, dove la luce solare si trasforma in carboidrati, avendo l'ossigeno come prodotto secondario.

Una serie di funzioni biosintetiche secondarie si verificano anche nei cloroplasti. Di seguito discuteremo ogni funzione in dettaglio:

Fotosintesi

Fotosintesi (sinistra) e respirazione (destra). Immagine a destra tratta dalla BBC

La fotosintesi avviene grazie alla clorofilla. Questo pigmento si trova all'interno dei cloroplasti, nelle membrane dei tilacoidi.

Si compone di due parti: un anello e una coda. L'anello contiene magnesio ed è responsabile dell'assorbimento della luce. Può assorbire la luce blu e la luce rossa, riflettendo l'area verde dello spettro luminoso.

Le reazioni fotosintetiche avvengono grazie al trasferimento di elettroni. L'energia proveniente dalla luce conferisce energia al pigmento della clorofilla (si dice che la molecola sia “eccitata dalla luce”), provocando un movimento di queste particelle nella membrana tilacoide. La clorofilla ottiene i suoi elettroni da una molecola d'acqua.

Questo processo porta alla formazione di un gradiente elettrochimico che permette la sintesi dell'ATP nello stroma. Questa fase è anche nota come "luce".

La seconda parte della fotosintesi (o fase oscura) si verifica nello stroma e continua nel citosol. È anche noto come reazioni di fissazione del carbonio. In questa fase, i prodotti delle reazioni precedenti vengono utilizzati per costruire carboidrati dalla CO ₂ .

Sintesi di biomolecole

Inoltre, i cloroplasti hanno altre funzioni specializzate che consentono lo sviluppo e la crescita della pianta.

In questo organello avviene l'assimilazione di nitrati e solfati, che contengono gli enzimi necessari per la sintesi di aminoacidi, fitormoni, vitamine, acidi grassi, clorofilla e carotenoidi.

Alcuni studi hanno identificato un numero significativo di aminoacidi sintetizzati da questo organello. Kirk e colleghi hanno studiato la produzione di amminoacidi nei cloroplasti di Vicia faba L.

Questi autori hanno scoperto che gli amminoacidi sintetizzati più abbondanti erano glutammato, aspartato e treonina. Anche altri tipi, come alanina, serina e glicina, sono stati sintetizzati ma in quantità minori. Sono stati rilevati anche i restanti tredici amminoacidi.

Sono stati isolati diversi geni coinvolti nella sintesi dei lipidi. I cloroplasti possiedono le vie necessarie per la sintesi dei lipidi isoprenoidi, essenziali per la produzione di clorofilla e altri pigmenti.

Difesa contro gli agenti patogeni

Le piante non hanno un sistema immunitario sviluppato simile a quello degli animali. Pertanto, le strutture cellulari devono produrre sostanze antimicrobiche per difendersi dagli agenti dannosi. A tale scopo, le piante possono sintetizzare specie reattive dell'ossigeno (ROS) o acido salicilico.

I cloroplasti sono legati alla produzione di queste sostanze che eliminano i possibili agenti patogeni che entrano nella pianta.

Allo stesso modo, funzionano come "sensori molecolari" e partecipano a meccanismi di allerta, comunicando informazioni ad altri organelli.

Altri plastidi

I cloroplasti appartengono a una famiglia di organelli vegetali chiamati plastidi o plastidi. I cloroplasti differiscono principalmente dal resto dei plastidi per la presenza del pigmento clorofilla. Gli altri plastidi sono:

-I cromoplasti: queste strutture contengono carotenoidi, sono presenti nei fiori e nei fiori. Grazie a questi pigmenti, le strutture delle piante hanno colori gialli, arancioni e rossi.

-Leucoplasti: questi plastidi non contengono pigmenti e sono quindi bianchi. Servono da riserva e si trovano negli organi che non ricevono luce diretta.

-Amyloplasts: contengono amido e si trovano nelle radici e nei tuberi.

I plastidi provengono da strutture chiamate protoplastidi. Una delle caratteristiche più sorprendenti dei plastidi è la loro proprietà di cambiare tipo, anche se sono già in una fase matura. Questo cambiamento è innescato da segnali ambientali o intrinseci dall'impianto.

Ad esempio, i cloroplasti sono in grado di dare origine a cromoplasti. Per questo cambiamento, la membrana tilacoide si disintegra e i carotenoidi vengono sintetizzati.

Riferimenti

1. Allen, JF (2003). Perché cloroplasti e mitocondri contengono genomi. Genomica comparativa e funzionale, 4 (1), 31-36.
2. Cooper, G. M (2000). La cellula: approccio molecolare. Seconda edizione. Sinauer Associates
3. Daniell, H., Lin, C.-S., Yu, M. e Chang, W.-J. (2016). Genomi dei cloroplasti: diversità, evoluzione e applicazioni nell'ingegneria genetica. Genome Biology, 17, 134.
4. Gracen, VE, Hilliard, JH, Brown, RH e West, SH (1972). Reticolo periferico nei cloroplasti delle piante che differiscono nelle vie di fissazione della CO 2 e nella fotorespirazione. Pianta, 107 (3), 189-204.
5. Gray, MW (2017). Lynn Margulis e l'ipotesi endosimbiontica: 50 anni dopo. Biologia molecolare della cellula, 28 (10), 1285-1287.
6. Jensen, PE e Leister, D. (2014). Evoluzione, struttura e funzioni del cloroplasto. Rapporti F1000Prime, 6, 40.
7. Kirk, PR e Leech, RM (1972). Biosintesi di amminoacidi da cloroplasti isolati durante la fotosintesi. Fisiologia vegetale, 50 (2), 228-234.
8. Kobayashi, K. e Wada, H. (2016). Ruolo dei lipidi nella biogenesi dei cloroplasti. In Lipids in Plant and Algae Development (pp. 103-125). Springer, Cham.
9. Sowden, RG, Watson, SJ e Jarvis, P. (2017). Il ruolo dei cloroplasti nella patologia vegetale. Saggi in biochimica, EBC20170020.
10. Wise, RR, & Hoober, JK (2007). La struttura e la funzione dei plastidi. Springer Science & Business Media.